Генетична предразположеност надгражда възрастовия полиетизъм
Кръстю Кръстев
Добре известно е, че специализацията в рамките на многообразните дейности в пчелното семейство става по възрастов принцип. Първите десетина дни от живота си работничката храни пило, следват десетина дни на вътрекошерна работа в по-периферните части на гнездото, напр. приемане и складиране на нектара и превръщането му в мед, притъпкване на прашец в килийките, градеж на пити, изнасяне на мъртви пчели, охрана на входа, и накрая – още десетина дни на извънкошерна събираческа работа. Под научното наименование възрастов (или темпорален) полиетизъм това разпределение на работата в кошера е еднозначно възприето в познанията ни за пчелите. Установени са и много от хормоналните и физиологични промени, които съпътстват преминаването на работничката от едната група дейности към следващата.
В рамките на тези три групи дейности – кърмаческа, обща вътрекошерна и извънкошерна – обаче има множество възможни под-дейности. Най-многообразна сякаш е втората група; многообразие в третата също има – вида на събираната от пчелата субстанция.
Разчитайки само на възрастовия полиетизъм за обясняване на разпределението на дейностите между членовете на семейството, ние приемаме, че работничките са способни еднакво добре да извършват всички дейности, попадащи в тяхната възрастова група. Пчелното семейство бива разглеждано като сбор от тотипотентни индивиди, които биха реагирали по еднакъв начин на еднакви по вид и интензитет стимули.
ОТВЪД ВЪЗРАСТОВИЯ ПОЛИЕТИЗЪМ
Учените са изследвали дали има и други източници на специализация извън напредването във възрастта. Какво би могло да накара една пчела да предпочита да се занимава с един тип работа, а друга пчела – с друг тип? След средата на XX в. ДНК и кодираните на нея гени заема ролята на основна парадигма при изследване на живите организми. За да бъде дадено генетическо обяснение на разделението на труда обаче, между работничките би трябвало да има генетично разнообразие; а те всички са сестри – дъщери на една майка. Познанията за биологията на пчелното семейство обаче ни позволяват да съзрем източника на това разнообразие – бащинството.
Пчелната майка се съешава и приема в сперматеката си семенна течност от голям брой търтеи – между 5 и 20. Тези търтеи стават бащи на работничките в семейството, създавайки по този начин съответния брой бащини линии пчели. Полусестрите имат достатъчно генетично различие помежду си, което би могло да обуслови разлики в поведението им, вкл. и при извършване на ежедневните дейности в кошера.
Полиандрията (многобащинството) в пчелното семейство би могла да се разгледа и като предпоставка за конфликти между групите полусестри. Нямаше ли семейството да бъде по-консолидирано и задружно, ако майката се съешаваше само с един търтей? Очевидно обаче подобни конфликти, дори да ги има, не възпрепятстват съществуването на семейството, а ползата от полиандрията –
ВЪТРЕКОЛОНИАЛНОТО ГЕНЕТИЧНО РАЗНООБРАЗИЕ МНОГОКРАТНО НАДВИШАВА НЕГАТИВИТЕ
Всеки от различните генотипи в семейството би могъл да проявява склонност към извършване на определен тип работа, и, още по-важно, би могъл да я върши по-добре. Съвкупната полза от генетично разнообразие в такъв случай би била съществена. Именно с изследване на генетичната предразположеност на определени бащини линии пчели към извършване на определени дейности се занимават Robinson & Page (1988). Авторите се насочват към две сравнително редки дейности – изнасяне на трупове на мъртви пчели и охрана на входа на кошера. Внимателно построеният експеримент позволява да бъдат съпоставени чрез лабораторно изследване (алозимни маркери) генотипите на уловени в момента на извършване на дадената дейност пчели. Съпоставени са както пчели, извършващи двете посочени дейности, така и те с други пчели от семейството.
Резултатите показват, че всяка от двете посочени дейности бива извършвана преференциално от пчели от определена бащина линия. Налице е генетична под-специализация в рамките на възрастовата специализация. Предложената от авторите хипотеза за обяснение на наблюдаваното е свързана с
ГЕНЕТИЧНА ОБУСЛОВЕНОСТ НА ПРАГОВЕТЕ НА ЧУВСТВИТЕЛНОСТ
на пчелите към различни стимули, идващи от заобикалящата среда. За да започне извършването на дадена работа пчелата трябва да почувства стимул (напр. от сензорен характер). Различните генотипове притежават различна чувствителност към различни стимули. Високата (ниският праг на) чувствителност към миризмата на сестрите си би могло да накара определени пчели да се насочат към входа, където могат да се появят пчели с чужда миризма. Определени хормонални (също генетично обусловени) механизми биха могли да направят тези пчели по-агресивни от полусестите им спрямо нашественици. Намирането и изнасянето на мъртви пчели също би могло да се основава на ниски прагове на чувствителност на определен генотип към този дразнител. Макар да не присъства в изследването, обосновано би било да се предположи, че и разпознаването и почистване на мъртво пило би могло да се извършва преференциално от определени пчели с ниски прагове на чувствителност.
Предложеното от авторите обяснение не изключва възможността всички бащини линии в семейството да притежават хипотетична способност за извършване на всички възможни дейности. Никоя бащина линия не е лишена от способността да извършва дадена работа. Просто някои са „надарени“ с по-високи способност от други.
РЕДКИТЕ ДЕЙНОСТИ СА ОСОБЕНО ПОКАЗАТЕЛНИ
В случая с двете избрани редки дейности се поражда интересен поведенчески модел от вида отрицателен самоподхранващ се цикъл. Тъй като количеството на наличната работа от двата типа не е особено много в едно нормално семейство, тесните генетични специалисти могат безпроблемно да се справят с нея. По този начин не остава работа от дадения вид за останалите членове на семейството. Последните не само, че имат по-ниска чувствителност към стимулите, провокиращи започване на работата, но и тези стимули биват бързо редуцирани от по-чувствителните индивиди.
При дейности, които не са толкова редки в едно нормално семейство, положението би било по-различно. Приемането на нектара, например, се извършва от пчели в аналогична средна възраст. По време на една силна паша количествата постъпващ нектар биха могли да бъдат доста големи. Дори да предположим, че и при тази дейност има определени генетични предпоставки, големите количества постъпващ нектар не биха могли да бъдат приети само от тесните специалисти, което ще осигури достатъчно силен стимул за започване на извършване на тази дейност и от други пчели с по-високи прагове на чувствителност.
За да не остават примерите само в кръга на вътрекошерните дейности, може да се посочи генетично основана специализация и в събираческите дейности. Известно е, че малък брой пчели носят изключително вода през цялата си събираческа фаза на живот. Когато обаче колониалните нужди налагат доставяне на повече вода (напр. голяма горещина), се включват и множество събирачки, които през останалото време събират приоритетно нектар или прашец. Събирането на нектар и прашец, впрочем, също се извършва предимно от пчели, специализиращи в една от двете субстанции.
Предложената хипотеза в никакъв случай не означава, че извършването на абсолютно всички дейности в семейството е генетично обусловено у определени кръгове тесни специалисти. Frumhoff & Baker (1988) намират, че в техните експериментални семейства пощенето бива преференциално извършвано от определена бащина линия пчели, но трофалаксията – подаването на храна от една пчела на друга – не. Подаващите храна пчели принадлежат равномерно към всички бащини линии. Тези автори забелязват и още нещо. В рамките на бащината линия пчели, специализирана в пощене, се наблюдават пчели, които са още по-тясно специализирани в тази дейност. Те са извършвали тази дейност многократно пъти повече от някои техни пълни сестри. Авторите разсъждават, че в комплекс с генетичната предразположеност е налице и процес на научаване на извършването на дадената дейност от пчелата, което я прави особено качествен изпълнител. Такива генетично предразположени и научили се да извършват добре дадената дейност пчели може би поемат преобладаващата част от редките дейности в семейството.
Редките дейности създават ситуации, при които поведението на семейството като цяло, неговият фенотип, бива обусловен от редките генотипове, попадащи в сложната му генетична композиция. Наличието или не на редкия генотип дава облика на семейството по отношение на тази дейност. Пчеларят не би могъл да знае дали наистина и коя точно бащина линия изпълнява охраната на входа, но би могъл да забележи, че определени семейства се охраняват много по-добре от други (да приемем, че са с еднаква сила) в периоди на липса на паша и усилен натиск от пчели-крадци. В такъв случай би могло да се предположи, че в някои семейства присъстват бащини линии, генетично предразположени към охрана, а в други семейства – не. Аналогично биха могли да бъдат обяснени и разликите между семействата при почистване на мъртви пчели или други паднали на дъното частици, както и в устойчивостта на ектопаразити.
