Финият баланс между въглехидратен метаболизъм, водна хомеостаза и температура
Кръстю Кръстев
Зимата в районите с умерен климат предлага две предизвикателства, представляващи отклонения от нормалните условия на живот на пчелното семейство през топлата част от годината: пълна липса на храна в природата и ниски температури. Животът на медоносните пчели в тези райони е свързан с няколко характерни физиологични и поведенчески приспособления. Формирането на зимна физиология у работничките, отгледани в края на лятото и през есента, осигурява необходимата продължителност на живота, както и необходимите резерви от белтъци и мазнини. Складирането на голямо количество мед през активния сезон осигурява необходимия въглехидратен резерв, чрез чийто метаболизъм бива генерирана топлина. Образуването на особената жива структура зимно кълбо, позволяваща споделянето на топлина, минимизира енергията, изразходвана за поддържане на необходимата температура.
Добре известно е, че в зимуващото пчелно семейство не се извършват много от летните дейности: събиране на храна, вода и прополис, охрана на входа, почистване на пчелното жилище и др. Усилията на пчелите през зимата се насочват основно към поддържане на температурата. Поддържайки температура, по-висока от тази на околната среда, пчелното семейство прилича на топлокръвно животно.
Свикнали сме да мислим за зимното кълбо като нещо статично, в което единствената дейност представлява консумиране на мед от пчелите и съкращаване на летателните им мускули с цел генериране на топлина. При отваряне на кошера самите пчели изглеждат застинали и неподвижни.
УСТРОЙСТВО НА ЗИМНОТО КЪЛБО
Зимното кълбо, както всички живи структури, има свое вътрешно устройство и механизми на функциониране, или, образно казано, анатомия и физиология. Устройството му не е особено сложно: десетина или повече хиляди пчели, събрани една до друга и образуващи приблизително формата на кълбо или елипсоид. Кълбото е геометричното тяло с най-малка повърхност за даден обем. Събирането на множество пчели една до друга ги превръща в обща термална маса, при което съотношението между повърхнина и маса намалява многократно спрямо това при отделната пчела. Тази маса от пчели бива вертикално наделена от пчелните пити, на които стоят пчелите и в които са разположени медовите запаси. Питите и медът са неразделна част от устройството на кълбото.
Самата жива маса пчели, разположена в междурамията, не е хомогенна, а има два слоя – вътрешен и външен. В средната част на кълбото пчелите са разположени по-рехаво и температурата на телата им и въздуха е по-висока – 18–20°С при липса на пило. Във външния слой на кълбото (чиято дебелина варира с температурата между една и множество пчелни дължини) пчелите са плътно притиснати една до друга, насочвайки коремчетата си навън, а главите и гърдите навътре. Температурата им е по-ниска – не пада под 8°С. Потокът на хемолимфата на пчелите е така устроен, че да запазва топлината, произведена от гръдните мускули, в гърдите и главата за сметка на коремчето.
ОТКЛОНЕНИЕ ОТ ТРАДИЦИОННАТА ИСТИНА
Тъй като темпът на съкращаване на гръдните мускули и, съответно, на метаболизма на захари, е обратнопропорционален на температурата, на която бива изложена пчелата (Altmann & Gontarski 1963 Über den Wasserhaushalt der Winterbienen), основното количество топлина бива отделяно от пчелите, образуващи външния слой на кълбото (Möbus 1998 Brood rearing in the winter cluster). Именно те са разположени върху килийки с мед, за разлика от пчелите в средата на кълбото, които са разположени върху преобладаващо празни килийки. Причината външните пчели да имат по-ниска температура, въпреки че генерират повече топлина, е по-голямата топлинна загуба по периферията на кълбото. Ето че науката опровергава едно доста старо и добре наложило се разбиране: че пчелите в средата на кълбото генерират топлината, а тези по периферията служат за изолираща обвивка.
С понижаване на температурата дебелината на външния плътен слой излъчващи топлина пчели се увеличава. Тъй като с това нараства относителният дял на плътно притиснатите една до друга пчели, размерът на кълбото намалява. По-малката повърхност (при запазване на масата) излъчва по-малко топлина, с което се подобрява енергийната ефективност. Външният слой очевидно не служи за изолатор, тъй като топлината би трябвало да преминава през значителната му при ниски температури дебелина, за да достигне до центъра.
Плътният външен слой от пчели обаче служи като преграда пред обмяната на газове. Така поради дишането на пчелите в средата на кълбото количеството на кислорода във въздуха там намалява (от 21% до около 15%), а на въглеродния диоксид се увеличава (от 0,04% до около 5%). Това води до забавяне на метаболизма на вътрешните пчели, което намалява консумацията им на мед (van Nerum & Buelens 1997 Hypoxia-controlled winter metabolism in honeybees (Apis mellifera).
Möbus (1998 Brood rearing in the winter cluster), провокиран от по-ранните експерименти на Jeffree (1956 The influence of colony size and of nosema disease on the rate of population loss in honey bee colonies in winter), провежда наблюдения на зимуването на свръхсилни семейства, получени чрез обединяване през есента. Резултатите са еднозначни: свръхсилните семейства изпитват значителна дехидратация. Загубите на пчели през периода на зимуването при тях са по-големи спрямо нормалните по сила семейства, основно поради напускане на кошера от жадни пчели в търсене на вода през дни с гранични температури за летеж.
Явлението може да се обясни с геометричните характеристики на тялото кълбо. С нарастване на радиуса му обемът му нараства многократно по-бързо от площта на повърхността му (обемът нараства като куба на радиуса, а повърхнината – като квадрата на радиуса). Оказва се, че в подобни много силни зимуващи семейства повърхнината на кълбото не е достатъчна, за да осигури своевременен достъп на всички пчели, които желаят да излязат с цел хидратиране от средните в периферните слоеве. Обратно, при твърде слаби семейства би се наблюдавала свръххидратация, защото вътрешният обем на кълбото би бил твърде малък, за да осигури на повърхностните пчели своевременно навлизане в центъра за изсъхване. Тази свръххидратация може да се прояви като диария, когато Малпигиевите тръбици напълнят ректума с твърде много вода, обрана от хемолимфата. Диарията при пчелите бива причинена от препълване на ректума при невъзможност за облитане и дефекация (Oliver 2020 The Nosema Problem: Part 7b – The Causes of Dysentery in Honey Bees: Part 2). Нозема не е причина за появата на диария, но почистването на диаричните изпражнения на болни пчели от здрави е много ефективен начин за разпространение на патогена в семейството (Oliver 2019 The Nosema Problem: Part 1 – It’s “Common Knowledge” that Nosema Causes Dysentery… But is it Actually True?).
И двете явления – излитане в студа и невъзможност за завръщане, провокирано от жажда, и диария, провокирана от свръххидратация, – не са желателни. Така Möbus потвърждава по-ранните резултати на Jeffree, че за доброто зимуване на медоносните пчели има оптимален размер на кълбото – нито много голям, нито много малък. И двете крайности водят до повишаване на процента загинали през периода на зимуване пчели в семейството.
Трябва обаче да се допълни, че температурата на атмосферния въздух има своето съществено значение. Зимите в Шотландия, където Möbus провежда опитите си, едва ли са били особено студени (все пак Гълфстрймът минава наблизо). В район с много ниски зимни температури, напр. вътрешните части на Канада, „твърде“ голямо зимно кълбо вероятно не би изпитвало обезводняване. Топлоотдаването през повърхността му би било много по-силно при тези ниски температури и така относително малката му повърхност спрямо голям вътрешен обем би била напълно достатъчна. В този смисъл няма един оптимален размер на зимното кълбо, а различни оптимуми за различните климатични условия.
РОЛЯ НА ВЛАЖНОСТТА НА АТМОСФЕРНИЯ ВЪЗДУХ
Щом като респирацията е важен способ на пчелите за регулиране на водната им хомеостаза през зимата, влиянието на атмосферната влажност е неизбежно. При висока влажност освобождаването от вода чрез издишване става неефективно. Очевидно е, че при твърде влажен въздух, постъпващ в кошера, пчелите ще бъдат по-скоро свръххидратирани. В комбинация с много слабо семейство това може да доведе до диария. Много сух зимен въздух, какъвто би могло да има в районите, отдалечени от океани, напр. централната част на Азия, би довел до дехидратация.
Един особен случай на пчели, изложени на твърде сух околен въздух, е зимуването в зимовник. При навлизане на външния въздух, да кажем, с температура –8°С и относителна влажност 75%, в помещението на зимовника, температурата му се покачва, да речем, до +7°С, а относителната влажност спада, напр. до 45%. Ето защо зимуването в помещение носи риска от дехидратация на пчелите, което може да се прояви като опити за излитане за вода и невъзможност за завръщане в собственото семейство.
В такъв случай би имало доста загинали пчели по пода на зимовника. Могат на помогнат активна вентилация на помещението и непозволяване температурата вътре да се повишава твърде много.
Един от експериментите, проведени от Möbus (1998), също представя интересен случай на дехидратация. Семейство бива настанено в свръхизолиран кошер (дървен кошер с цялостен кожух от 5 см полистирол, поставен върху кантар и разположен в дървена барака с малък отвор за излитане). Конфигурацията осезаемо е намалила консумацията на мед. Авторът обаче докладва, че в дните с температура, достатъчна за облитане, много от пчелите, провокирани от жажда, са изпълзявали по стените на бараката и по земята и не са се прибирали обратно, загивайки от студ по-късно.
ОТГЛЕЖДАНЕ НА ПИЛО ПРЕЗ ЗИМАТА
Централен аспект от изследванията на Möbus е отглеждането на пило в зимното кълбо. Ученият провежда многократни и старателни прегледи на множество пчелни семейства в Шотландия през периода им на зимуване. Резултатите му опровергават още едно добре наложило се разбиране – че пчелите семейства задължително не отглеждат пило през първата половина на зимата. Наблюденията му показват доста сложна картина, в която през зимата в семействата се редуват периоди на започване и спиране на отглеждането на (малки площи с) пило. Паузите и активните периоди са с различна дължина и се проявяват по различно време при различните семейства. Оказва се, че отглеждането (или не) на пило през зимата е строго индивидуално за всяко семейство. Фактът обаче е, че много от семействата са имали малки площи с пило в периоди, в които класическото пчеларско знание казва, че не би трябвало да има. Ученият дава обяснение на наблюдаваното отново чрез водната хомеостаза на пчелите.
Показателни са се оказали експериментите му със затваряне на майката в клетка (с достъп на пчелите) по време на зимуването. Лишените по този начин от възможността да отглеждат пило семейства са развили диария. Местните атмосферни условия, в частност, влажността на въздуха, вероятно също имат своята роля.
Möbus стига до извода, че отглеждането на пило през зимата, и по-точно секрецията на ларвна храна, е начин на пчелите да се освободят от излишната натрупана в телата им метаболитна вода. До същото заключение по-рано стига и Omholt (1987 Why honeybees rear brood in winter…) Различните семейства имат разлчно (и динамично) състояние на хидратация и оттам произтичат различията в отглеждането на пило. Дали дадено самейство е свръххидратирано и има нужда от освобождаване от излишна метаболитна вода чрез хранене на пило, зависи от силата му, темпа му на консумация на мед, обема и излоционните способности на кошера и характеристиките на атмосферния въздух. При разгледания по-горе опит със свръхизолирано семейство – което е изпитвало обезводняване – не е било отглеждано никакво пило. Вероятно аналогично би било и при семейства, зимуващи в зимовник. Различия в статуса на семействата може да породи и това, че някои семейства могат да направят облитане и дефекация в зимен ден с гранична температура за облитане, докато други семейства – не.
Отгледането на пило е свързано със значително метаболитно натоварване на пчелите – увеличена консумация на мед (и, съответно, по-бързо изразходване на зимните запаси) и напрягане на гръдните мускули за поддържане на температура около 34°С. Прибягването до този способ за поддържане на водната хоместаза на семейството вероятно е необходимо само в случай на значителна свръххидратация. Дадено семейство може да достигне или не до такова състояние през първата половина от зимата, което обяснава разликите между семействата. Може също така и да го достигне, след което отново да се върне към нормална водна хомеостаза, което обяснява наблюдаваните започвания и спирания в отглеждането на пило.
