Микробни разтвори за улавяне на въглерод в почвата

Земеделската „зелена промяна“

Въпреки че са от съществено значение за повишаването на производителността през 20-ти век, много съвременни селскостопански практики са довели до промяна и деградация на ландшафта в голяма част от света (Bongaarts, 2019; Сътън и др., 2016 г.; Оценка на екосистемите на хилядолетието, 2005 г.). Тези практики допринасят за увреждането на околната среда и изменението на климата (Johnson et al., 2007; Clay, 2013), като по този начин излага на риск дългосрочната устойчивост на много производствени системи. Например прекомерната употреба на агрохимикали като суперфосфати, синтетичен азот (N), пестициди и хербициди са допринесли за замърсяването на водата и въздуха, за преоформянето на естествените екосистеми (над и под земята) и за химическия дисбаланс и общото разграждане на почвите (Guignard et al., 2017; Оценка на екосистемите на хилядолетието, 2005 г.). Широкомащабната промяна на ландшафта чрез премахване на природните системи с производствено земеделие не само е движещата сила за загубата на биологично разнообразие, но също така предизвика по-нататъшни деградиращи процеси като опустиняване и ерозия на почвата, като същевременно ускорява емисиите на парникови газове. Взети заедно, историческите и текущите практики, свързани с индустриализираното селско стопанство, изглеждат основна дестабилизираща сила, изместваща земната система отвъд планетарните граници (границите на околната среда, в които човечеството може безопасно да работи), като две от деветте граници вече са прекрачени отвъд „безопасното работно пространство“ (биосферна цялост и биогеохимични потоци) (Campbell et al., 2017).

Нарастващото осъзнаване на продължаващия принос на селското стопанство за биофизичната дестабилизация на земята доведе до „зелена промяна“ в селското стопанство (мащабен преход към по-устойчиви методи за производство на храни и влакна), с подновен акцент и разчитане на естествени процеси за заместване или намаляване на произведените от човека ресурси, като същевременно се поддържа и / или повишава производителността (Tittonell, 2014). Разработването и използването на почвени микроорганизми за намаляване или заместване на синтетичните суровини е един такъв пример, заедно с много други практики, открити в набиращите сила регенеративни (и други) селскостопански движения, които наблягат не само на намаляването на вредните селскостопански практики, но и на активното възстановяване на естествените системи и процеси (често наричани екосистемни услуги) за повишаване на производителността. Такива усилия могат да бъдат широко наречени „екологична интензификация“ (Bommarco et al., 2013) и са от нарастващо значение, като се има предвид необходимостта от намаляване на по-нататъшното влошаване на околната среда, като в същото време се увеличава селскостопанската продукция в съответствие с бъдещите нужди на човечеството (Schmidhuber and Tubiello, 2007). За да може тази визия да стане реалност, е необходимо по-нататъшно развитие на инструментите, необходими за улесняване на прехода от ресурно интензивно към ресурсно регенеративен модел за  производство на храни, заедно с по-добро разбиране за това как тези инструменти могат да бъдат използвани за справяне с едно от основните биофизични предизвикателства, пред което е изправен животът на земята, промяната на климата.

1.2. Селско стопанство и климат

Широкото признаване на антропогенното изменение на климата се случи през последното десетилетие, което накара научните институции, правителствата и световните финансови пазари да разработят технологични и законодателни решения за справяне с емисиите на парникови газове (Eskander and Fankhauser, 2020). На фона на борбата за намиране на решения селското стопанство се очертава като съществена фигура; и в двете си роли – като основен фактор за емисиите на парникови газове (Johnson et al., 2007) и като сектор с основен потенциал за намаляване на глобалните емисии. Голяма част от този потенциал се съсредоточава върху способността за секвестиране на въглерод в земеделските почви (Paustian et al., 1997, 2016; Лал, 2004б). Казано по-просто, почвата е най-големият резервоар на въглерод в земната биосфера, оценен между 1100 и 1500 гигатона в горния метър на почвата, което е приблизително два пъти повече от атмосферния въглерод (Scharlemann et al., 2014; Джаксън и др., 2017; Йоббаги и Джаксън, 2000). Като се има предвид, че селското стопанство представлява приблизително 38% от световната земна повърхност (приблизително пет милиарда хектара) (FOA, 2020), управлението на въглерода в тези системи дава възможност да се повлияе на концентрацията на атмосферния CO₂ с осезаемо въздействие върху глобалния климат (Gougoulias et al., 2014; Лал, 2004а, 2004б; Powlson et al., 2011). Такъв потенциал не е останал незабелязан, с безброй глобални инициативи и схеми, създадени за насърчаване на секвестирането на въглерод в почвата. Стартираната през 2015 г. от френския министър на земеделието, инициативата „4 на 1000“ има за цел да увеличи въглерода в земеделските почви с 0,4% годишно, за да помогне за смекчаване на изменението на климата и увеличаване на продоволствената сигурност (Soussana et al., 2019). Организацията на ООН за прехрана и земеделие наскоро стартира инициативата „Рекарбонизация на глобалните земеделски почви“ (RECSOIL) с намерението да повиши здравето на почвата чрез поддържане и подобряване на запасите от органичен въглерод в почвата (Dubey, 2022). По същия начин американският „Закон за земеделските стопанства“ стимулира земеделските стопани да възприемат практики, насочени към подобряване на здравето на почвата и секвестиране на въглерод.

1.3. Въглерод в почвата

Фермерите, агрономите и учените отдавна признават органичния въглерод в почвата (SOC) като централен компонент в поддържането на здравето и функцията на почвата, изключително важен за селскостопанската производителност. Органичният въглерод влияе върху структурата на почвата, капацитета за задържане на вода (1,5% – 1,7% увеличение на наличния капацитет за задържане на вода за всяка единица увеличение на органичната материя в почвата) (Libohova et al., 2018), инфилтрацията на вода и наличния фосфор на растенията (P), с очевидни последици за здравето на растенията, устойчивостта и производителността. Въпреки това разбиране, изчислено е, че от прединдустриалните времена човешката дейност е довела до загуба на до 78 гигатона въглерод в деградирали и селскостопански почви в света (Lal et al., 1997), с вероятни последици за производителността на тези системи и за концентрацията на атмосферния CO₂ – Днес регенеративното земеделие, заедно с други философии за производство, ориентирани към опазването, имат в основата си здравето на почвата, ключово за което е насърчаването на практики с капацитет за възстановяване и поддържане на органичния въглерод в почвата за дългосрочна устойчивост и производителност на земеделските системи (Jordon et al., 2022; Page et al., 2020).

Други мотиви (извън устойчивото производство) също не са маловажни. Монетизацията на екосистемните услуги, или „природен капитал“, нарасна през последните години поради глобалните опасения за климата и околната среда, улеснявайки раждането на свързани с околната среда финансови инструменти като кредити за въглерод и биологично разнообразие (Gómez-Baggethun and Ruiz-Pérez, 2011; Костанца и др., 1997). Разработването на схеми за плащане на екосистемни услуги, като секвестиране или биоразнообразие, има за цел да осигури финансова мотивация за опазване и/или възстановяване на екологичните услуги, насочвайки капитала към иначе икономически безценни услуги (Balmford et al., 2002). От страна на търсенето са физически лица, компании или правителства, които искат или са принудени (често чрез правителствено регулиране) да компенсират въздействието си върху околната среда / емисиите, създавайки пазар за въглерод (наречени въглеродни компенсации или кредити) и други зараждащи се екологични активи / услуги, подхранвайки интереса към почвата и разработването на практики, способни да подпомогнат секвестирането на въглерода и задържането му в почвата O’Connor et al., 2019 г.).

Съществуват редица стандарти, протоколи и пазари, които генерират, проверяват и капитализират секвестирането на въглерод. Много правителства са създали свои собствени схеми за доброволно въглеродно кредитиране. Австралийският фонд за намаляване на емисиите (ERF) има за цел да стимулира приемането на нови практики / технологии, които секвестират или намаляват CO₂ емисии, което води до сравнително новата практика на използване на земята за „въглеродно земеделие“ (Nong and Siriwardana, 2017). Участниците могат да печелят австралийски въглеродни кредитни единици (ACCUs) за редица дейности, допустими по схемата. Подобно на всички въглеродни кредити, един ACCU е един тон еквивалент на въглероден диоксид (tCO2 -e), съхраняван или избягван от участник / проект, който след това се продава на правителството (чрез договор за намаляване на въглеродните емисии) или на вторичния пазар. Схемата включва два основни метода за намаляване на емисиите; съхранение на въглерод (секвестиране) и избягване на емисии. Методите за секвестиране включват дейности като рекултивация, защита на местната растителност, която е изложена на непосредствен риск от изчезване и улавяне в почвата на въглерод.

1.4. Улавяне на въглерод

Улавянето на въглерод може най-общо да се опише като нетен пренос на атмосферен CO₂ в дълготрайни въглеродни хранилища, като съществуваща биомаса (например дървета), дългосрочни продукти от биомаса (например дървесина), мъртва микробна биомаса и корелиращи остатъци (некромаса) или неподатлив органичен и неорганичен C в почви и подземни среди (например дълбоководни седименти) (Johnson et al., 2007). В рамките на почвената система C може да бъде разпределен в два басейна; лабилен и стабилен. Лабилният въглерод до голяма степен се състои от груб фракционен материал (>0,4 mm), наричан тук прахови органични вещества (POM), който е сравнително нов разложен или разлагащ се почвен материал  (детрит), като листа от растения, животински изпражнения и други органични материали (Kirkby et al., 2013) (фиг. 1). Органичният C (POC) е чисто C компонентът на POM (POM включва масата на другите елементи като N, водород (H) и кислород (O)), обикновено съставляващи около 50% от POM (Moody and Worrall, 2017). Стабилните почвени хранилица на въглерод са съставени от фина фракция (<0,4 mm) по-дълготраен стабилизиран въглерод, като минерална органична материя (MAOM) (състояща се от относително ниско молекулярно тегло съединения като полизахариди, липиди и други силно разложени растителни и микробни продукти) и агрегиран въглерод (AggC), генериран чрез няколко директни микробни (и растителни) медиирани механизми (фиг.1).

Фиг. 1. Почвената микробна въглеродна мрежа. Показване на двата основни пътя на подаване на въглерод в почвените системи (надземни и подземни), ключовите компоненти, които съставляват стабилните и лабилни въглеродни хранилища, и цикличността на въглерода в почвата чрез микробно действие.

Секвестирането на въглерод в почвата изисква не само възприемане на управленски практики с капацитет за изграждане на почва  (например преминаване от ротационна култура към многогодишно пасище, намаляване на почвената обработка, засаждане на покривни култури), но и натрупване на други хранителни вещества. Например, установено е, че ниската наличност на хранителни вещества (особено N) възпрепятства натрупването на C в почвата, докато обратното е доказано, че N торенето увеличава съхранението на C (Kirkby et al., 2013). Тази асоциация отчасти се дължи на по-високото нетно първично производство (АЕЦ) в резултат на добавянето на N (увеличаване на вложените в почвата С), но също така и на стехиометрията (съотношенията C: N: P: S) на остатъчния C. Kirkby et al. (2013) демонстрира, че наличието на неорганични хранителни вещества е от решаващо значение за съхранението на създаването на стабилни въглеродни хранилища, независимо от вида на почвата и входа на C, като установяват, че превръщането на органичните суровини (пшенична слама) във фини фракции почва, съхраняващи въглерод се удвоява, когато се добавят заедно с допълнителни хранителни вещества (C, N, P, S). Lal et al., 1997, Paustian et al., (1997) и Dignac et al., (2017) са предприели цялостни прегледи на улавянето на почвата C по отношение на селскостопанските системи и изменението на климата (Dignac et al., 2017; Паустян и др., 1997; Лал, 2004б).

1.5. Микробни разтвори

Почвата е домакин на приблизително една четвърт от известното биоразнообразие на Земята, повечето от което се състои от микроорганизми, които сами по себе си са сред най-разнообразните и повсеместни организми на планетата (Heijden, 2008). Почвените микроорганизми са жизненоважни за здравето на растенията и почвата (Paul, 2015; Wardle et al., 2004), много от които имат централна роля в по-широката екосистемна функция и биогеохимичния цикъл, включително потоците от критични парникови газове въглероден диоксид (CO₂), метан (CH₄) и азотен оксид (N₂О) (Whalen et al., 2022; Сингх и др., 2010). Като се има предвид тяхното значение за здравето на почвата и растенията и тяхната роля в биогеохимичните цикли (по-специално секвестирането на C и фиксирането на N₂), управлението и манипулирането на почвените и растителните микроби може да допринесе за екологичната интензификация на производствените системи и за усвояването на атмосферния CO₂ чрез подпомагане на улавянето и стабилизирането на почвата C (Buragohain et al., 2019; Ахмед и др., 2019 г.; Вишвакарма и др., 2016 г.; Крал, 2011) и чрез повишаване на производителността и устойчивостта на растенията.

Микробните продукти се използват от хората в продължение на стотици години (Hayes and Nair, 1975), през което време е постигнат значителен напредък в контекста на инокулацията на почвата, най-вече през призмата на подобряване на растежа/устойчивостта на растенията и корелация на производителността (Li et al., 2022; Канфора и др., 2021 г.; Сантос и др., 2019 г.; Камински и др., 2019). Диазотрофните бактерии, като rhizobia, са един често използван микроорганизъм, способен да колонизира корените на няколко членове на семейството на бобовите растения (Fabaceae), стимулирайки процес на биологична нитрификация, който често може да осигури на растенията пълно задоволяване с N (Santos et al., 2019), теоретично намалявайки синтетичните хранителни вещества. Други растителни полезни микробни групи, като нишковидни гъби (напр. Trichoderma sp.) и арбускуларни микоризни гъби (AMF) (напр. Rhizophagus sp.), също са използвани в микробни продукти, което отчасти подхранва продължаващия растеж на селскостопанската инокулантна промишленост, която се очаква да достигне приходи от 12,5 милиарда щатски долара до 2027 г., което се равнява на комбиниран годишен темп на растеж от 14,6% от 2022 до 2027 г. (MarketsandMarkets, 2022 г.). Mukasa Mugerwa and McGee (2017) изследват потенциала на ендофитните гъби за увеличаване на въглерода в почвата в експериментално проучване, като установяват, че за период от 14 седмици 20 меланизирани ендофитни гъби увеличават въглерода в богат на въглерод Alfisol, с до 17% (Mukasa Mugerwa and McGee, 2017). Като се има предвид потенциалното използване на почвените микроби в контекста на съхраняването на въглерод в почвата, е необходимо по-голямо проучване на ролята на микробите в улавянето и задържането на въглерод в почвата, за да се подпомогне разработването на микробни продукти с изричната цел за изграждане и задържане на въглерод.

2.1. Директни механизми

Тук определяме директните механизми като микробно медиирани механизми, които имат пряк принос за секвестирането на въглерод в почвата и/или към стабилизирането на почвения въглерод. Сред тях синтезът и натрупването на растителни С материали в биомасата на микроорганизми (микробна биомаса) и получените остатъци (некромаса) е значителен, като представлява между 50 и 80% от стабилния SOC (Liang et al., 2019; Киндлер и др., 2006) (Фиг. 1). Чрез процеса на микробно разлагане, почвените микроби асимилират растителните С входове за растеж (анаболизъм) и освобождават С като извънклетъчни продукти и CO₂ (катаболизъм), балансът между тези метаболитни реакции се нарича микробна ефективност на използване на въглерода (CUE), която отчасти определя колко C, влизащ в системата, остава там (фиг. 1) (Buckeridge et al., 2020; Kallenbach et al., 2019). След микробна смърт микробните остатъци (напр. некромаса) могат да бъдат рециклирани като субстрат за нов микробен растеж или стабилизирани в неподатливи въглеродни хранилища; чрез микроагрегация, образувайки агрегиран C (AggC), или чрез абсорбция в почвените минерални повърхности, образувайки минерално-свързана органична материя (MAOM) (фиг. 2).

Микроорганизмите с по-висока CUE и скорост на растеж могат да бъдат благоприятни за поглъщането и стабилизирането на въглерода в  почвата, като се има предвид, че тези организми теоретично превръщат повече C от лабилни в стабилни хранилища чрез по-ефективно производство на биомаса (Tao et al., 2023). Всъщност насърчаването и запазването на микробната биомаса и некромаса е идентифицирано като стратегия за изграждане на стабилни хранилища на въглерод в почвата (Liang et al., 2019), чрез насърчаване на практики, които водят до по-висока гъбична активност и гъбични към бактериални съотношения (F: B), като например земеделие без обработка (Bailey et al., 2002). Идентифицирането и използването на специфични таксони със съответните характеристики е много по-трудно, тъй като тези характеристики (висока скорост на микробен растеж и CUE) вероятно са по-тясно свързани с променливите на околната среда (например тип на почвата, температура, концентрации на хранителни вещества и стехиометрия), отколкото с която и да е микробна група. Факторите на околната среда са от решаващо значение за цикличността на C в почвените системи. Например структурата на почвата, концентрацията на хранителни вещества и климатът са добре признати значими детерминанти на способността на почвите да съхраняват и стабилизират C (Ogle et al., 2019; Абдала и др., 2016 г.; Никълс, 1984). По същия начин климатът, земеползването и управлението на хранителните вещества могат да бъдат движещата сила зад микробния растеж и корелиращите темпове на разлагане и стабилизиране на почвата C (Maharjan et al., 2017; Лианг и др., 2019 г.; Buckeridge et al., 2020). Независимо от това, някои групи могат да бъдат подчертани по отношение на биомасата и производството на некромаса.

Бактериите и гъбичките формират доминиращата част от почвената микробна биомаса (>90%), поради което тези групи и съотношението между тях (съотношение F:B) може да играе значителна роля в потока на въглерод в почвата. Предполага се, че  доминираната от гъби почвена система предполага по-високо съотношение на C, тъй като се смята, че гъбичните групи разпределят повече C към биомасата на единица използван субстрат, отколкото други ключови разлагащи се (бактерии) (Soares and Rousk, 2019; Уоринг и др., 2013 г.; Шест и др., 2006). Много групи гъби произвеждат обширни вегетационни мицелни мрежи, състоящи се от преплетени нишки като хифа. Тези структури съдържат С съединения, които след загиването могат да бъдат трансформирани в стабилни С хранилища, чрез агрегация или сорбция до минерални повърхности (както е посочено по-горе). От особено значение за селскостопанския отрасъл са група гъби, които формират симбиотични взаимоотношения със селскостопанските производствени системи.

Микоризните гъби представляват приблизително 10% от идентифицираните гъбични видове, образуващи няколко различни групи, включително арбускуларни, ектомикориза, ерикоиди и орхидеи (Lewis, 2016). Микоризните гъби са получили много изследователско внимание до голяма степен поради способността им да поддържат здравето и устойчивостта на растенията и по този начин производителността / добива (Smith and Read, 2010). От признатите микоризни групи, арбускуларните микоризни гъби (AMF) са от най-голямо значение за регенеративното земеделие и за цикличността на въглерода в почвата в производствените системи (Hawkins et al., 2023). Арбускуларните микоризни гъби са задължителни биотрофи, формиращи взаимноизгодни отношения с широк спектър от симбиотични партньори (приблизително 80% от васкуларните растения, включително много производствени системи) (Lewis, 2016), което прави изследването на чертите, свързани с улавянето на въглерод в почвата в рамките на групата, обещаващо. Растенията разпределят C (чрез коренова ексудация и детрит) на гъбични партньори (до 20%) (Bago et al., 2000), в действителност, трансформирайки лабилни C съединения в потенциално стабилна почва C чрез различни механизми. В своето проучване от 2011 г. Cavagnaro & Martin установи, че делът на културите, свързани с AMF в ротация, има положително влияние върху почвата C (около 50% по-висока, където повече AMF култури са в ротация) (Cavagnaro and Martin, 2010). Въпреки че директният принос на гъбичките към тази положителна корелация не е определен и вероятно има няколко несвързани фактора (например по-голяма обща биомаса на микориза, повече бобови растения в ротация). Има някои предположения, че AMF може да допринесе за цикличността и стабилизирането на подпочвения слой C чрез прехвърляне на растителни суровини (например ексудати) към по-дълбоки почвени хоризонти, където има по-малко излагане на микробно действие и разграждане (Sosa-Hernandez et al., 2019). Тези и други констатации (Rillig et al., 2001) дават основание за по-нататъшно проучване на AMF и цикъла на въглерод в почвата в производствените системи.

Actinomycetes (известен също като нишковидни бактерии или Actinobacteria) са аеробни, спорообразуващи грам-положителни бактерии, принадлежащи към разред Actinomycetales (Strap, 2011). Групата е призната за техните нишковидни структури, широко разпространение и способност да оцеляват при екстремни условия. Няколко таксона проявяват стимулиращи растежа на растенията свойства, включително производството на индол оцетна киселина (IAA), фосфатна разтворимост, биоконтрол на фитопатогени, производство на сидерофор и активност на 1-аминоциклопропан-1-карбоксилна киселина (ACC) деаминаза (Grover et al., 2016). Освен техните атрибути за насърчаване на растежа на растенията, актинобактериите могат да имат известно приложение в задържането и стабилизирането на въглерода в почвата, поради техния принос към почвената биомаса / некромаса чрез производството на нишковидни структури, атрибут, който все още не е изследван в групата. Групата съдържа и най-голям дял ацетогенни бактериални видове, способни да преобразуват CO₂ ацетат с използване на водород (H₂) като донор на електрони, процес, известен като пътя Wood-Lungdahl (WLP) (Jiao et al., 2021). Хемоавтотрофни микроби (като ацетогенни бактерии) са били използвани за преобразуване на CO₂ към други органични молекули, представляващи един от най-старите пътища за фиксиране на въглерода. Над 100 вида ацетогенни бактериални видове са класифицирани, някои от които са изолирани от почвата (Drake et al., 2008). Оксалотрофните бактерии са микробна група, притежаваща способността да трансформира органични С молекули до рекалциратни хранилища (Syed et al., 2020). Оксалотрофните бактерии използват оксалат като единствен източник на въглерод и енергия, в процеса на производство на карбонати след окисляването и разграждането на оксалат (оксалатно-карбонатен път). Оксаловата киселина и нейните соли се произвеждат от много видове растения и гъби, включително няколко производствени култури (например Амарант, Таро, Спанак), осигурявайки (заедно с оксалотрофни бактерии) органичен до неорганичен С път, което води до натрупване на стабилен минерализиран С под формата на калциев карбонат (CaCO₃). Този потенциал, макар и признат начин, остава малко проучен.

Други микробни процеси допринасят за съхранението и стабилизирането на въглерода в почвата. Склероциите са структури, произведени от много несвързани гъби с различни трофични режими (Smith et al., 2015). Тези втвърдени, предимно липидни и гликогенсъдържащи маси от хифи служат като структури за оцеляване на аскомицети и базидиомицети, вариращи по размер от 0,1 мм диаметър до 30 см (Money, 2016). Склероциите са изключително устойчиви на изсушаване, способни да оцелеят в почвените системи в продължение на много години (Williams and Western, 1965). Склероциите, образуващи почвени таксони, могат да имат потенциал за дългосрочното задържане на въглерод в почвата. Меланизираните гъби също притежават обещаващи черти, свързани със стабилизирането на въглерода в почвата. Меланинът е сложен биополимер, произведен от широк спектър от гъби, най-вече тъмни септатни гъби (DSE) (Butler and Day, 1998). Тъмните септатни гъби са таксономично разнообразна група от гъбични ендофити, характеризиращи се с наличието на меланин в хифите си и с производството на микросклероции (Jumpponen and Trappe, 1998). Меланинът предпазва гъбичните клетъчни стени от оксидативния стрес на околната среда, като потенциално влияе върху натрупването и дългосрочното задържане на С в почвата (Mukasa Mugerwa and McGee, 2017). Изследванията установяват, че съдържанието на меланин е отрицателно свързано със скоростта на разлагане на ектомикоризните гъбички, което предполага, че гъбичните групи с по-високо съдържание на меланин могат да бъдат използвани за забавяне на разлагането на гъбичен (и потенциално растителен) материал (Fernandez and Koide, 2014; Lenaers et al., 2018). Установено е също, че меланизираните ендофитни гъби увеличават полиароматния С, свързан с микроагрегати, което представлява потенциален път за увеличаване на стабилните почвени хранилища на въгллерод (Mukasa Mugerwa and McGee, 2017). Като се има предвид тяхното разнообразие от растения гостоприемници и местообитания и склонността им да съдържат меланин, по-нататъшното изследване на меланотичните ендофитни и микоризни гъби може да даде обещаващи кандидати в търсенето на микроби, които допринасят за дългосрочното задържане на въглерод в почвата. Ендофитните гъби се различават от микоризните гъби поради способността им не само да колонизират вътрешното и междуклетъчното пространство, но и да засаждат съдова тъкан и семена. Тази способност осигурява възможност ендофитните микроби да се предават вертикално (от родител на потомство), премахвайки необходимостта от физическо приложение на инокуланти чрез доставяне на микроби в семената (Shahzad et al., 2018).

Агрегацията на почвата е друг важен директен микробно медииран механизъм на улавяне на въглерод (фиг.2). Почвените микроагрегати все повече се признават като характеристика на здравата почва, подобрявайки структурата на почвата, газовия обмен, инфилтрацията на вода и капацитета за задържане на вода (Six et al., 2004). Почвените агрегати предпазват SOC от разграждане, увеличавайки времето на пребиваване чрез улесняване на прехода на С съединенията, образуващи лабилни към стабилни хранилища. Микроорганизмите, по-специално гъбичките и бактериите, играят централна роля в образуването на микро (20-250 μm в диаметър) и макро (>250 μm в диаметър) агрегати, свързващи почвените частици чрез техните секрети и биомаса (например хифална активност) (Wilson et al., 2009). Bhattacharyya et al. (2022) изследва взаимодействието между почвените микробни общности (SMC ) и органичните вещества в почвата, като подчертава няколко механизма, чрез които SMC влияе върху съхранението на въглерода в почвата, включително приноса на SMC за агрегацията на почвата (Bhattacharyya et al., 2022). Проучването идентифицира няколко ключови таксона, включително гъби (Fusarium sp.; Мукор сп.; Гиберела сп.) , AMF (Ризофагус сп.) , бактерии (Rhizobium sp.) и Actinobacteria. Lehmann et al. (2019) изследват широк набор от гъбични черти (включително морфологични, химични и биологични) и връзката им с агрегацията на почвата (Lehmann et al., 2019). Резултатите разкриха положителна връзка между гъбите и агрегацията на почвата, добавяйки допълнителна подкрепа за общото предположение, че нишковидните гъби подобряват агрегацията на почвата (Miller and Jastrow, 1990; Каваняро и др., 2006). Биомасата/хифалната плътност (плътността, с която расте мицелът) е идентифицирана като важен фактор за агрегацията на почвата, докато активността на левцин аминопептидаза е отрицателен показател. Гъбичните щамове, принадлежащи към Ascomycota с ниска активност на левцин аминопептидаза и висока плътност на биомасата, се оказаха най-ефективните агрегатори на почвата (Lehmann et al., 2019). Интересното е, че производството на хифи (общото количество произведени хифи) не е значителна обяснителна променлива, което предполага, че хифалната плътност, а не общото количество, може да бъде по-значимата черта по отношение на агрегацията на почвата. Микробната (и растителната) ексудация също може да подпомогне свързването на почвените частици и потока на въглерод в почвата към стабилните хранилища(MOAM) по-дълбоко в почвения комплекс.

2.2. Непреки механизми

Ние определяме директните механизми на улавяне на почвата C като тези, които допринасят за секвестиране на въглерод в почвата чрез повишаване на растежа / устойчивостта и ексудацията на растенията, което от своя страна увеличава биомасата, влизаща в почвата, част от която след това се рециклира в стабилни въглеродни хранилища, както е посочено по-горе. Способността на определени групи микроорганизми да подобряват растежа на растенията е широко изследвана (Malgioglio et al., 2022; Хаким и др., 2021 г.; Malusa et al., 2012), до голяма степен поради свързаните с това ползи за добива на растенията / селскостопанската производителност. От тях могат да бъдат идентифицирани две всеобхватни групи; бактерии, стимулиращи растежа на растенията (PGPB) и микоризни гъби.

Освен че играят значителна роля в натрупването на некромаса и агрегацията на въглерод в почвата, микоризните гъби също играят пряка роля в цикъла на въглерода в почвата чрез повишаване на усвояването и наличността на хранителни вещества от растенията (фиг.2). Микоризните гъби могат да изследват насипната почва по-ефективно от корените на растенията, разширявайки усвояването на хранителните вещества от растенията извън зоната на изчерпване на хранителните вещества, която се развива около корените, чрез често обширни хифални мрежи (Johnson and Gehring, 2007). Гъбичните хифи също са способни да изследват и извличат хранителни вещества от порите на почвата, които са твърде малки, за да могат корените на растенията да ги използват, като допълнително подобряват придобиването на хранителни вещества от растенията (van Breemen et al., 2000). Микоризните гъби често са от решаващо значение за усвояването от растенията на  лабилни неорганични хранителни вещества, като фосфатни йони и други (относително) неразтворими йони (Smith and Read, 2008).

Бактериите също са важни играчи в растителните / почвените системи, много от които пряко подкрепят растежа и устойчивостта на растенията. Бактериите могат да действат като биоторове, подпомагайки усвояването на хранителните вещества от растенията чрез осигуряване на налични растителни хранителни вещества (Adesemoye et al., 2009, Kennedy and Islam, 2001) (фиг. 2). Например, N-фиксатори (диазотрофни бактерии), които превръщат молекулярния N² за растителни налични форми (амоняк) (Riggs et al., 2001) и минерални разтворими, които подпомагат усвояването на неорганични фосфати от растенията (Abd-Alla, 1994). Бактериите могат да действат като фитостимулатори, произвеждайки фитохормони, които пряко насърчават растежа и устойчивостта на растенията (Glick et al., 2007; Spaepen et al., 2007) и агенти за биологичен контрол, които предпазват растенията от фитопатогени (Dawar et al., 2010), като по този начин поддържат здравето на растенията. Няколко PGPB са идентифицирани и комерсиализирани, най-известните сред които са членове на Bacillus, Rhizobia, Bradyrhizobium и Pseudomonas. Въпреки това, многобройни таксони са идентифицирани и използвани, включително Azospirillum sp., Streptomyces sp., Agrobacterium radiobacter, Azotobacter chroococcum, Burkholderia cepacia, Delfitia acidovorans, Paenobacillus macerans, Pantoea agglomerans и Serratia entomophilia (Glick, 2012).

От симбиотичните групи, изброени по-горе, всички имат потенциала да подкрепят растежа на растенията (чрез увеличаване на придобиването и наличността на хранителни вещества за растенията) и устойчивостта (чрез подпомагане на патогенната защита на растенията и устойчивостта към други стресови фактори на околната среда), увеличавайки растителната биомаса (над и под земята) и по този начин въглеродът навлиза в почвените системи. Освен прякото им влияние върху растежа / устойчивостта на растенията, ние също така отбелязваме потенциала на различни почвени микроби да влияят върху директните механизми на улавяне на въглерод в почвата. Чрез насърчаване на кореновата ексудация (която допринася за свързването на почвата) гъбичките и бактериите косвено допринасят за агрегацията на почвата и растежа на растенията и по този начин за секвестирането на въглерод, подчертавайки сложната мрежа от взаимодействия, които допринасят за подземния цикъл на С.

Измененията в почвата, прилагани в тандем със специфични микробни групи, могат да бъдат един от начините за „презареждане“ на потенциала за поглъщане на микробни продукти и за подобряване на секвестирането на въглерод в почвите. В контекста на широкомащабното търговско земеделие трябва да се признае, че всеки опит за увеличаване на въглерода в почвата трябва да бъде съчетан с поддържането на производителността и естествените граници на дадена почва за съхранение на С (потенциал за съхранение). Преобразуването и оползотворяването на вътрешните потоци от органични „отпадъци“ е един от начините за повишаване на потенциала за съхранение на въглерод, но трябва да се вземат предвид последиците за цикличността и наличието на други хранителни вещества (например N), тъй като това може да има отрицателно въздействие върху производителността. Kirkby et al. (2011) предполага, че за всеки нов тон стабилен C, съхраняван в почвата, 80 kg азот, 20 kg фосфор и 14 kg сяра също ще бъдат заключени (Kirkby et al., 2011). Въглеродно неутралните/отрицателните изменения, генерирани чрез пиролиза на органични селскостопански отпадъци, като растителни остатъци и други материали, генерирани по време на производствения процес (например резитба на растения, черупки от ядки, гроздови джибри), следва да бъдат проучени като стабилен вход на С (биовъглен), за да се доставят допълнителни хранителни вещества на производствените системи и като начин за защита на почвата от разлагане, по този начин се увеличава потенциалът за съхранение на С в почвите.